Тема 1. ВЫСШИЕ АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ – ARCHAEGONIATAE (EMBRYOPHYTA ИЛИ CORMOPHYTA)

  

 

1. Общая характеристика высших растений.

2. Общая характеристика высших споровых растений.

 

 

1. Общая характеристика высших растений

 

Растения - сложные многоклеточные автотрофные организмы, приспособленные к жизни главным образом в наземной среде. В процессе эволюции с выходом растений на сушу произошли изменения в их морфологическом строении. Так, вместо таллома низших растений у высших растений тело дифференцировано на органы: побег (стебель и лист), у большинства имеется корень. Поэтому растения называют еще листостебельными, или побеговыми (Cormophyta, или Cormobionta). Произошли изменения и во внутреннем строении. Они связаны с возникновением тканей, выполняющих специализированные функции: покровные, проводящие, механические и др. В проводящей системе появляются сосуды и трахеиды, в связи, с чем высшие растения получают название - сосудистые. Из зиготы у высших растений формируется многоклеточный зародыш, за счет которого они получают еще одно название зародышевые -  Embryobionta.

В цикле развития происходит закономерное чередование двух поколений: полового - гаметофита и бесполого - спорофита. На гаметофите образуются мужские (антердии) и женские (архегонии) половые органы. Внутри архегония происходит деление зиготы. На ранних этапах развития зародыш развивается под защитой гаметофита, и его питание полностью зависит от него. Спорофит у подавляющего большинства расчленен на побеги (стебли и листья) и корни.

Более примитивные высшие растения (моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные), несмотря на выход на сушу, еще сохраняют связь с водной средой. Так, половой процесс неразрывно связан с водной средой, поскольку без нее невозможно передвижение сперматозоидов. Кроме того, для существования гаметофитов необходима влажность субстрата и атмосферы.

В процессе эволюции семенные растения, как наиболее приспособленные к наземному образу жизни, утратили зависимость размножения от капельно-жидкой среды, и морфологическая эволюция высших растений пошла по пути совершенствования спорофита.

Известны 9 отделов высших растений, два из которых объединяют только вымершие формы – риниофиты (Riniophyta) и зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta). Семь отделов представлены ныне живущими растениями: моховидные (Bryophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psylotophyta), хвощевидные (Equiesetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta), голосеменные (Pinophyta) и покрытосеменные (Magnoliophyta).

Высшие растения подразделяются на две неравные по величине и значению группы: высшие споровые и семенные растения. Высшие споровые были первыми сосудистыми растениями, заселившими сушу. От них в процессе эволюции произошли семенные растения.

Высшие споровые растения размножаются спорами, а процессы полового и бесполого размножения закономерно сочетаются в жизненном цикле. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, образующихся мейозом в спорангиях, располагающихся на спорофите. Половое размножение - путем слияния гамет: сперматозоидами, созревающими в антеридиях, и яйцеклетками - в архегониях, расположенных на гаметофитах.

Семенным растениям - голосеменным и покрытосеменным свойственно наличие нового органа размножения - семени с зародышем.

 

2. Общая характеристика высших споровых растений

Высшие споровые растения появились приблизительно 400 - 430 млн. лет назад. Существуют две теории происхождения высших растений от водорослевого предка. Согласно одной из них, от водорослей (зеленых или бурых) произошли риниофиты и зостерофиллофиты, которые и дали начало всем высшим растениям. Согласно другой теории, такие группы растений, как риниофиты, зостерофиллофиты и моховидные сформировались из водорослей независимо.

Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху заканчивающиеся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами - ризомоидами (прототип корня) и ризоидами (прототип корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. По микрофильной линии эволюции листья сформировались как выросты на осевых органах (плауновидные). У других высших растений листья возникли за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии, поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья, называемые спорофиллами (спороносные листья), содержали спорангии со спорами, другие (зеленые листья) выполняли функцию фотосинтеза (трофофиллы) - это макрофильная линия эволюции. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветок покрытосеменных.

Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтогенеза. Происходит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое - гаплоидным гаметофитом.

Спорофит - растение, образующее споры. Споры образуются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза. Споры распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одинаковы по размерам. У более высокоорганизованных растений в микроспорангиях образуются многочисленные мелкие споры - микроспоры, а в мегаспорангиях - крупные мегаспоры - это разноспоровые растения. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны.

Гаметофит - растение, образующее гаметы у архегониальных растений. Мужские гаметы - сперматозоиды - образуются в мужских половых многоклеточных органах - антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки - в колбообразных архегониях (рис.1). Оплодотворение яйцеклеток происходит при наличии капельно-жидкой среды, необходимой для движения сперматозоидов.

 

 

Рис. 1. Происхождение и строение антеридиев и архегониев:

А, Б - многокамерный гаметангий; В - образование стенки гаметангия; Г, Д - формирование и строение антеридия; Е - З - этапы формирования и строение архегония; 1 - стенка; 2 - сперматогенная ткань; 3 - яйцеклетка; 4 - шейковые каналыдевые клетки; 5 -  брюшные канальцевые клетки; 6- изогаметы; 7 - сперматозоид

После оплодотворения образуется диплоидная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Зародыш со временем развивается в новый спорофит.

В жизненном цикле растений может доминировать гаметофит (моховидные), у всех же остальных высших растений - спорофит. Гаметофит называют иначе заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (несколько миллиметров) или клубенька, не дифференцированного на органы и прикрепляющегося к почве при помощи ризоидов. Вся эволюция высших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершенствование спорофита.

Риниофиты и зостерофиллофиты полностью вымерли еще в конце силурийского периода. Отдел риниофиты включал один класс — риниевые (Riniopsida) и два порядка - риниевые (Riniales) и псилофитовые (Psilophytales). Виды риниофитов были невысокими растениями (до 50 см в высоту), произрастающими на заболоченных почвах. От корневищеобразных ризомоидов отходили ризоиды, а надземные талломы заканчивались спорангиями. Представители отдела зостерофилловых были более крупными растениями. Спорангии были собраны вблизи верхушки оси наподобие колоска и открывались поперечной щелью. Зостерофилловые имели представителей, являющихся переходной формой к плауновидным.

й пр 

Махачкала, 2018